Чугреев М.К.
ГНУ Поволжский НИИ производства и переработки мясомолочной продукции РАСХН

Некоторые биологические особенности медоносных пчел прямо могут влиять на интенсивность развития пчелиных семей и их состояние, от которого, в свою очередь, зависит продуктивность и объем производства продуктов пчеловодства.
Мы изучили некоторые явления, происходящие в инбредной замкнутой группе пчелиных семей, находящихся в условиях, максимально приближенных к естественным, в том числе, явление «пестрого расплода» (недопроизводства расплода), обусловленное серией половых аллелей. Эта часть работы проводилась на изолированном случном пункте, организованном нами на Каменниковском полуострове в акватории Рыбинского водохранилища. В опыте участвовала 31 семья карпатских пчел. Одна — с маткой родоначальницей № 192 и 30 семей с матками — ее дочерями. Начиная со второго поколения, в каждом последующем выводилось по 30 дочерей — по одной от каждой из 30 маток. Отсутствовал отбор маток и трутней. Трутни также выводились во всех 30 семьях, по 10 тыс. особей в каждой. Маткам и трутням было предоставлено свободное спаривание. Всего было получено 5 поколений маток и 3 поколения трутней. Схема инбридинга проводилась по типу «брат х сестра».
В деле интенсификации пчеловодства инбридинг следует рассматривать как метод повышения гомогенности и закрепления желательных наследственных качеств у потомства.
Биологические особенности спаривания пчелиных маток и трутней, формировавшиеся в течение длительного эволюционного развития пчел, безусловно, играют положительную роль и в настоящее время при чистопородном разведении пчел. При скрещивании же пород биология спаривания пчелиных маток и трутней способствует бессистемной метизации и направлена на снижение стабильности пород и их ценных хозяйственно-полезных признаков (Губин В.А., Черевко Ю.А., 1988). Процесс спаривания у медоносных пчел имеет целый ряд характерных особенностей. Совокупление матки с трутнями происходит в воздухе на большом расстоянии от гнезда. Матка спаривается не с одним, а с несколькими трутнями, до 10-12 шт. (Тряско В., 1951), т.е. имеет место явление полиандрии. У матки после спаривания с несколькими трутнями остается в семяприемнике примерно столько спермы, сколько ее бывает у одного трутня, и эта сперма живет в организме матки до тех пор, пока жива сама матка. Большая часть спермы, принятой маткой при спаривании, вытал¬кивается из влагалища в течение ближайших суток, а в сперматеку попадает лишь 10% ее. В эти 10% входит часть эякулята каждого из трутней. Трутни, осеменившие матку, погибают сразу после расставания с нею. Трутень развивается из неоплодотворенного яйца партеногенетически. Все эти особенности несут в себе глубокий биологический смысл, они есть ни что иное, как защита вида от вырождения. Это механизм передачи и распределения генетической информации, отработанный в ходе эволюции.
В связи с этим можно предположить, что последствия инбридинга в пчеловодстве не столь опасны. В. Дрешер (1975) по этому поводу говорит: «Степень снижения жизнеспособности наиболее высокая в ранних поколениях инбридинга, а затем она уменьшается и стабилизируется. Биология медоносной пчелы, благодаря гаплоидному происхождению трутней, представляет необычайно благоприятные возможности для интенсивного инбридинга по сравнению с другими разводимыми животными, имеющими диплоидных самок и самцов. Весь ассортимент трутней, производимых маткой, представляет полный спектр ее генетической конституции. Каждый трутень, благодаря воспроизведению сперматозоидов в семенниках, способен умножить свой генотип во много миллионов раз». В США широкое распространение получило использование в пчеловодстве гибридов от спаривания инбредных линий.
Кроме того, у вида Apis mellifera L. имеет место определение пола потомства серией множественных аллелей и связанное с ним недопроизводство расплода, так называемый пестрый расплод, встречающийся на всех пасеках мира. На соте на фоне запечатанного расплода имеются открытые ячейки с личинками разных возрастов. Таких незапечатанных ячеек может быть до 50%, но не больше. Чем больше этот процент, тем медленнее развивается семья, а это влечет за собой недопроизводство продукции. Это явление объясняется следующим образом. Пол у ос Habrobracon зависит от серии аллелей Ха, Хв, Хс и т.д. (Whiting, 1943). Самки гетерозиготны (Ха/Хв), самцы, как правило, гаплоиды. Если родители несут различные аллели (Ха/Хв и Хс), то все оплодотворенные яйца разовьются в самок. Такое скрещивание называется трехаллельным. Если же у родителей один из аллелей идентичен (Ха/Хв х Ха), то половина потомков будет самками (Ха/Хв), а половина (Ха/Хв) — нежизнеспособными самцами. Такое скрещивание называется двухаллельным. Гаплоидные же сыновья всегда жизнеспособны. Витинг нашел шесть таких аллелей. В 1944 году О. Маккензен (1951) начал опыты по проверке применимости схемы определения пола у осы Habrobracon для медоносных пчел. Он впервые объяснил генетическую природу пестрого расплода, открыв серию множественных аллелей гена пола. Суть его предполо¬жений заключалась в летальности гомозиготов по этому гену. Матка S1S2 при спаривании с трутнями S3 производит расплод с высоким процентом выживаемости, тогда как такая же матка при спаривании с трутнями S1 или S2 откладывает яйца, из которых жизнеспособными оказываются лишь 50% личинок. Позднее, вырастив гомозиготов по этому гену (диплоидных трутней), Е. Войке (1963-а) доказал правильность предположения, что это ген пола, и показал (1963-б), что развивающихся в диплоидных трутней гомозиготов по гену пола уничтожают пчелы-кормилицы в первые часы после вылупления личинки из яйца. Диплоидные трутни не участвуют в активной жизни пчелиной семьи, они являются рудиментом прежнего способа определения пола, бывшего у предков перепончатокрылых (Shaskolsky D.V., 1971). Таким образом, способ определения пола серией аллелей был подтвержден и для пчел.
Д. Шаскольский (1976) объясняет эволюционное возникновение полиандрии как фактора защиты пчелиной семьи от большого количества летальных яиц. Он отмечает, что полиандрия нисколько не изменяет общую долю летальных яиц в популяции, а только равномернее распределяет то же самое их количество по маткам.
О. Маккензен нашел 11 различных аллелей гена пола, а X. Лейд-лоу и др. (1956) обнаружили на одной пасеке в Бразилии 12,4+3,56 аллелей этого гена. Общая доля летальных яиц на этой бразильской пасеке составляла 8,06%.
Перед началом эксперимента мы построили виртуальную математическую модель инбредной замкнутой группы пчелиных семей (30 шт.), которая отражает распределение половых аллелей в 17 поколениях. Мы приняли условие, что нашу виртуальную матку-родоначальницу осеменили 10 трутней, в том числе один из них в своем генотипе имел половой аллель, идентичный одному из аллелей генотипа матки. Условия математической задачи соответствовали условиям запланированной для эксперимента практической схеме инбридинга. Отличие заключалось в том, что в соответствии с практической схемой в каждом поколении было постоянное количество маток (30 шт.), а в виртуальной модели предполагалось в каждом поколении иметь столько маток, сколько могло возникнуть комбинаций половых аллелей в генотипе маток. В виртуальной модели мы приняли условие, что среди 10 трутней, осеменивших матку, всего лишь один нес половой аллель, идентичный одному из половых аллелей матки (аллель «а») для того, чтобы приблизить исходные условия теоретической модели к исходным условиям практической схемы. Исходным же условием практической схемы служила сама матка. Было известно, что у нее недопроизводство расплода составляло 6%.

Схема виртуальной модели

матка-
Р родоначальница X трутни, ее осеменившие ав а, с, d, е, f, g, h, i, j, k

возможные комбинации от спаривания

аава
ас вс
adbd
F 1 ае be трутни
af bf X a,B
ag bg
ah bh
ai bi
aj bj
ak bk

Схема практической модели

Физиологически Генетически

F1 сестра х брат дочь х мать
F2 сестра х брат дочь х мать
F3 племянница х дядька внучка х бабка
F4 сестра х брат дочь х мать
F5 племянница х дядька внучка х бабка

Проведя экспериментальные исследования в течение 3 лет и изучив 5 поколений маток, мы получили фактические данные по показателю недопроизводства расплода.
Опытные матки первого поколения сами по себе не были инбредными, но они спарились со своими братьями, поэтому потомство (рабочие пчелы и матки) будут инбредными. В генотипах рабочих пчел резко возрастет гомозиготность, что и видно по признаку недопроизводства расплода. В первом поколении была одна матка с недопроизводством расплода 48%. Эта одна матка составляет 3,3 % от 30 маток, участвовавших в эксперименте. Остальные 29 маток имели недопроизводство расплода от 21% до 31%. Во втором поколении маток по признаку недопроизводства расплода можно разделить на две группы, хотя их границы весьма расплывчаты. К одной группе можно отнести 26,7% маток, у которых недопроизводство расплода 20% и выше, к другой группе — 73,3% маток, имеющих недопроизводство расплода 19% и ниже. В третьем поколении можно выделить три типа маток: 16,7% маток давали отход яиц 10% и ниже; 60% маток давали отход яиц от 11% до 20%; 23,3% маток давали отход яиц 21% и выше. Появились две промежуточные группы с недопроизводством расплода от 10% до 13% — первая группа и от 19% до 21%
— вторая группа. Это, вероятно, произошло в результате свободного спаривания маток с трутнями и от присутствия большого количества трутней, которые имели возможность участвовать в этом спаривании (около 300 тыс. шт.). В четвертом поколении у 26,7% маток наблюдалось недопроизводство расплода 10% и ниже, у 56,7% маток
— от 11% до 20% и у 16,6% маток — 21% и выше. Следует заметить, что большого недопроизводства расплода (50%) после первого ни в одном последующем поколении ни у одной матки не наблюдалось.
Во втором поколении максимальное недопроизводство расплода (29%) было у матки № 13, в третьем поколении — 30% у маткй № 9, в четвертом поколении — 26% у матки № 10, в пятом поколении — 25% у матки № 5. В пятом поколении также можно выделить три типа маток. У 40% маток недопроизводство расплода составляло 10% и ниже, у 50% маток недопроизводство расплода составляло от 11 % до 20% и у 10% маток — 21% и выше.
Проанализировав эти фактические данные и виртуальную модель, нетрудно заметить интересную закономерность. Уже во втором поколении виртуальной модели матки с максимальным значением показателя недопроизводства расплода (50%) не появлялись совсем, а количество маток с высоким значением недопроизводства расплода (около 25%) уменьшилось с 94,74% до 35,51%, но зато появились матки, дающие среднее значение этого показателя (15,79%). Таких маток было больше половины — 60,29%. В третьем поколении количество маток с высоким значением показателя недопроизводства расплода (около 25%) сократилось с 35,71% до 22,2%, количество маток со средним значением этого показателя (около 15%) также сократилось с 64,29% до 60,98%, но зато появилось 16,82% маток с низким значением показателя недопроизводства расплода (около 5%). В последующих поколениях количество маток с высоким значением показателя недопроизводства расплода постепенно сокращается, одновременно снижается и само значение этого показателя, оно стремиться к какому-то одному среднему значению. В 17-м поколении виртуальной модели это среднее значение составляет 10,95%. В. Дрешер (1975) отмечает, что Бергер (устное сообщение) определил долю гомозиготных половых аллелей, вызывающих уменьшение продуктивности в результате инбридинга. Она составляет всего 12%. Видимо, процент недопроизводства расплода при разведении пчел по данной схеме может быть высоким лишь на начальных этапах инбридинга и только у небольшого количества маток, что подтверждается фактическими данными.
Таким образом, влияние тесного инбридинга на величину недопроизводства расплода в течение ряда поколений у медоносных пчел не вызывает столь пагубных последствий для популяции. Уже в пятом поколении появляются матки с очень низким значением этого показателя. Например, у матки № 3 наблюдалось в пятом поколении недопроизводство расплода всего лишь 6%, у матки №9 — 7%, у мат¬ки №19 — 8%, а у маток №11, №13, №21 и №26 — 5%.
Итак, недопроизводство расплода снижается в первую очередь из-за перераспределения большого числа половых аллелей, внесенных в изолированную группу посредством полиандрии. Во-вторых, активному перераспределению аллелей способствует большое число особей в группе и быстрая смена поколений. Также нельзя не учитывать процесс постоянно происходящих мутаций, в результате которых возможно изменение половых аллелей и даже появление новых их разновидностей. В-третьих, вполне возможно появление аморфных аллелей, абсолютно не влияющих на развитие признака (Н.П. Дубинин, 1976). В-четвертых, возможно, у Apis mellifera L., как и у Drosophila melanogaster, имеет место так называемая «SOS — команда», т.е. работа системы приспособительных переходов посредством мобильно-диспергированных (прыгающих) генов (МДГ) в ответ на экстремальную ситуацию.
На основании математических расчетов нами была создана практическая, функциональная модель замкнутой, изолированной группы из 30 пчелиных семей, получившая начало от одной плодной матки. Эта схема близкородственного разведения медоносных пчел с ослабленным влиянием инбридинга может быть успешно использована в различных селекционных программах для сохранения генетической основы.
Значение показателя недопроизводства расплода матками увеличивается в первых поколениях с повышением гомозиготности. Затем, в последующих поколениях он постепенно уменьшается и стабилизируется.
Вполне оправдано использование изолированного случного пункта на Каменниковском полуострове для репродукции чистопородных маток и пчел.

Литература:

1. Губин В.А., Черевко Ю.А. Чистопородное разведение медоносных пчел. — Рекомендации. — Черкесск, 1988. — 66 с.
2. Дрешер В. Системы инбридинга, эффективные для медоносной пчелы. — В кн.: Инструментальное осеменение пчелиных маток. -Бухарест: Апимондия, 1975. -С. 108.
3. Дубинин Н.П. Общая генетика. — М.: Наука, 1976. — С. 93.
4. Тряско В.В. Признаки осемененности пчелиных маток. // Пчеловодство. — 1951. — № 11. — С. 25-31.
5. Laidlaw H.H., Gomes F.P., Kerr W.E. Estimation of the number of letal alleles in a panmiktic population of Apis mellifera L. // Genetics, 1956,- V. 41,-P. 179.
6. Mackensen O. Viability and sex determination in the honey bees. // Genetics, 1951, — V. 36, — P. 500-509.
7. Shaskolsky D.V. A rudimental sex determination manner by a multiple allele series in Hymenoptera and letal egg distribution. // Proceedings XIII Lnt. Congress of Entomology, 1971. — V. 1, -P. 349.
8. Whiting. Genetics, 1943. — 2b. — P. 365-382.
9. Woyke J. Drone larvae from the fertilized eggs the honeybee. // J. Apicultural Res. — 1963-a. — V. 2. — P. 19.
10. Woyke J. What happens to diploid drone larvae in a honeybee colony? // J. Apicultural Res. — 1963-b. — V. 2. — P.73.